Figura 1:
Espermatozoides ao redor do ovócito.
Fonte: <http://www.dacelulaaosistema.uff.br/?p=29>. Acesso em:
09 jan. 2018.
O complexo que é liberado na ampola do oviduto
consiste em três componentes (Figura 2): o ovócito,
que está pausado na metáfase da meiose II (na maioria das espécies); a zona pelúcida,
uma matriz extracelular formada por glicoproteínas que envolve o ovócito; e as células do cumulus,
que são várias células do cumulus
oophorus
inseridas em uma matriz extracelular constituída principalmente de ácido
hialurônico (HYTTEL et al., 2012).
Figura 2:
Estruturas que compõe o ovócito.
Fonte:
Adpatada
de JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013.
Condução
do espermatozoide no aparelho reprodutor feminino
A cópula não é igual para todas as espécies
domésticas. Elas possuem durações distintas e a região em que o sêmen é
liberado varia de acordo com a espécie em questão, como é possível observar na
tabela 1 e imagem 3 (HYTTEL et al., 2012).
Tabela
1 – Região em que o sêmen é liberado no aparelho reprodutor da fêmea.
Fonte:
HYTTEL et al., 2012.
Figura 3: Região
em que o sêmen é liberado no aparelho reprodutor da fêmea.
Fonte: Adaptada
de HORST; HANS, 2011.
Em
relação ao ejaculado das espécies domésticas, o volume e as concentrações de
espermatozoides são diferentes, como é possível notar na tabela 2.
Tabela
2 – Quantidade em volume e concentração do ejaculado dos animais domésticos
Fonte: Adaptada de HYTTEL et al., 2012.
O
elevado tônus e a alta motilidade da túnica muscular do aparelho genital
feminino é fundamental para que o espermatozoide chegue à ampola do oviduto.
E, esse transporte é dividido em duas fases: fase rápida e fase sustentada de
transporte.
A fase rápida ocorre logo após a cópula, onde
alguns espermatozoides alcançam rapidamente o ovócito. Porém, os mesmos ainda
não são capazes de realizar a fertilização do ovócito pois não passaram pela capacitação espermática. Já
na fase sustentada de transporte, os espermatozoides que estavam nos
reservatórios (na junção útero-tubárica
ou na cérvix) são conduzidos para o oviduto
durante um longo período e de maneira mais regular.
Um dos principais fatores que impede o
transporte do espermatozoide
é a cérvix uterina, que pode servir como reservatório espermático. Na maior
parte do ciclo estral, um muco viscoso impede a penetração dos espermatozoides
através do canal cervical. No estro, a composição deste muco é alterada,
formando um caminho privilegiado pela qual os espermatozóides
conseguem se mover mais facilmente e alcançar o oviduto
(HYTTEL et al., 2012).
Capacitação espermática
Os espermatozoides não fertilizam o ovócito
logo que entram em contato com o trato genital feminino, pois necessitam passar
por um período chamado de capacitação. O local onde este processo ocorre varia
de acordo com a região onde o sêmen foi depositado. Nas espécies em que esta
deposição ocorreu na cérvix (imagem 3), a capacitação provavelmente se inicia
no útero e termina no istmo do oviduto.
Já nas espécies onde o espermatozoide foi liberado intravaginal
(imagem 3), possivelmente a capacitação tem seu início na cérvix.
Os espermatozoides nem sempre se capacitam ao mesmo tempo, por esse fato é
possível observar diferentes estágios de capacitação dependendo da região em
que é encontrado.
O mecanismo de capacitação do espermatozoide é bastante complexo. É necessário que a membrana plasmática da cabeça do gameta sofra diversas modificações, tais como: • A cobertura glicoproteica e das proteínas seminais devem ser totalmente removidas da superfície do espermatozoide (adsorvidas durante a estocagem no epidídimo e a ejaculação);
•O acoplamento funcional das cascatas transdutoras de sinal que controlam o começo da reação acrossomal por glicoproteínas da zona pelúcida;
• As mudanças de motilidade dos flagelos, fundamentais para a penetração na zona pelúcida;
• O desenvolvimento da sua capacidade em fundir-se com a membrana plasmática do ovócito.
Todas essas alterações que o espermatozoide
sofre, são somados com modificações do metabolismo, nas atribuições biofísicas
da membrana plasmática e na fosforilação proteica, que em conjunto, torna o
espermatozoide pronto para a fecundação (HYTTEL et al., 2012).
Vídeo 1
– Demonstração do processo de capacitação do espermatozoide.
Fonte: Adaptada
de <https://www.youtube.com/watch?v=irmMfL-QSNM>. Acesso em: 10
jan. 2018.
Áudio:
<https://www.youtube.com/watch?v=6JQrXaf4lyU&t=94s>. Acesso em: 10
jan. 2018.
Interações espermáticas com a
zona pelúcida
Para
que o espermatozoide fecunde o ovócito, é necessário que ele atravesse
primeiramente a corona radiata
(Figura 4). Esta região é composta por células foliculares que envolvem o
ovócito, e possuem funções importantes na liberação de sinais químicos para
atrair o espermatozoide (quimiotaxia), bem como fornecer proteínas vitais para
o ovócito.
Após a corona radiata
está situada a zona pelúcida (ZP), uma matriz extracelular formada por
diferentes tipos de glicoproteínas, que envolve o ovócito. A ZP possui grande
importância para a fertilização, estando envolvida com:
• Adesão
e ligação do espermatozoide capacitado;
• Reação
acrossomal;
• Alterações
na ZP ocasionadas pela fecundação que previne a polispermia.
Figura 4:
Penetração do espermatozoide na corona radiata
e interação com a zona pelúcida.
Fonte: <https://thefullertoninformer.com/2016/07/>. Acesso em: 10
jan. 2018.
Adesão dos espermatozoides à zona
pelúcida e reação acrossomal
A
adesão, primeiro contato do espermatozoide com a zona pelúcida é considerada
uma associação fraca e inespecífica entre os gametas envolvidos. Já a ligação
subsequente, é bastante espécie-específica e é mediado por receptores
complementares da zona pelúcida, como por exemplo no camundongo, que essa
adesão inicial é mediada pela ZP3, que se liga à receptores na cabeça anterior
do espermatozoide com o acrossoma
intacto.
Após
essa ligação com a zona pelúcida, o espermatozoide sofre a reação acrossomal,
onde ocorre a liberação de enzimas hidrolíticas
pelo acrossomo da cabeça do espermatozoide. Esse evento permite que o
espermatozoide penetre na matriz da ZP por uma harmonia da digestão enzimática
das glicoproteínas da ZP e da alta mobilidade da cauda do espermatozoide.
Essa reação consiste em uma junção organizada
da membrana plasmática do espermatozoide e da membrana acrossomal
externa, originando inúmeras vesículas pequenas (vesiculação).
Seguido desse processo, o material enzimático do acrossoma
é disseminado, e o núcleo do espermatozoide fica coberto somente pela membrana acrossomal
interna.
As enzimas que estão envolvidas nessa reação acrossomal são a acrosina e hialuronidase, ambas induzidas pela glicoproteína ZP3 em camundongos. Com o término desse mecanismo, o espermatozoide consegue romper mais uma barreira, a zona pelúcida (HYTTEL et al., 2012).
Vídeo 2 –
Demonstração da adesão do espermatozoide à zona pelúcida e reação acrossomal.
Fonte:
Adaptada de <https://www.youtube.com/watch?v=K87ujFKq-fA&t=24s>. Acesso:
10 jan. 2018.
Áudio:
<https://www.youtube.com/watch?v=6JQrXaf4lyU&t=94s>. Acesso em: 10
jan. 2018.
Adesão e fusão do espermatozoide ao
ovócito
Com o processo anterior concluído, o
espermatozoide é aderido e fundido junto com a membrana plasmática do ovócito.
Ambas as membranas são fundidas, e o espermatozoide fertilizante, juntamente
com sua cauda é englobado pelo ovócito (HYTTEL et al., 2012).
Vídeo 3 – Demonstração
da adesão e penetração do espermatozoide ao ovócito
Fonte:
Adaptada de <https://www.youtube.com/watch?v=K87ujFKq-fA&t=24s>. Acesso:
10 jan. 2018.
Áudio:
<https://www.youtube.com/watch?v=6JQrXaf4lyU&t=94s>. Acesso em: 10
jan. 2018.
Processo de ativação do ovócito
Quando
por fim, o espermatozoide alcança o ovócito, ocorre a ativação ovocitária,
que rapidamente determina o bloqueio à fertilização poliespermática,
e ocasiona a retomada da meiose. Essa ativação ocorre devido ao aumento na
concentração do íon cálcio citosólico,
que dependendo da espécie, esse aumento ocorre quase simultaneamente à fusão
das membranas dos gametas.
Esse aumento na concentração de cálcio não só
evita a polispermia, como também põe fim no bloqueio meiótico de modo que a
meiose II seja concluída. Posteriormente, em resposta a essa ativação, o
ovócito promove a síntese de RNAm maternos para a tradução e mudanças na
obtenção proteica (HYTTEL et al., 2012).
Bloqueio à polispermia
A
reação cortical é responsável por evitar a polispermia, e ela acontece por meio
de exocitose
de grânulos secretórios, os denominados grânulos corticais, do ovócito. O
material desses grânulos corticais são proteases, fosfatases
ácidas, mucopolissacarídeos, peroxidase
e ativador de plasminogênio.
E, quando esse produto secretado entra em contato com a membrana do ovócito e
da zona pelúcida, é capaz de modifica-las impedindo a polispermia (HYTTEL et
al., 2012).
Retomada da meiose e constituição dos
pro-núcleos feminino e masculino
Com
a segunda divisão meiótica concluída, são obtidas duas células-filhas. Uma que
recebe pouco citoplasma e é denominada 2º corpúsculo polar, e a outra que
recebe a maior parte do citoplasma e organelas, que é o óvulo. No decorrer do
processo são formados os 2 pro-núcleos, materno e paterno, e a cauda do
espermatozoide é posteriormente degenerada. Os dois pro-núcleos se aproximam
com auxílio do citoesqueleto, e finalmente se unem em um processo chamado de
cariogamia, formando então o núcleo do zigoto. O próximo passo será realizar a
clivagem (HYTTEL et al., 2012).
Vídeo 4 – Demonstração
da ativação do ovócito, reação cortical e retomada da meiose.
Fonte:
Adaptada de <https://www.youtube.com/watch?v=K87ujFKq-fA&t=24s>. Acesso:
10 jan. 2018.
Áudio:
<https://www.youtube.com/watch?v=6JQrXaf4lyU&t=94s>. Acesso em: 10
jan. 2018.
REFERÊNCIAS
