GASTRULAÇÃO

A embriologia compreende uma série de processos do desenvolvimento animal. Pode ser dividida em 5 estágios:

1.Gametogênese: produção de gametas
2.Fertilização: formação do zigoto

3.Clivagem: zigoto → mórula

4.Blastulação: Blástula (embrião de 2 folhetos)

5.Gastrulação: Gástrula (embrião de 3 folhetos)

6.Neurulação: gástrula → nêurula

7.Organogênese: formação dos órgãos 

O 5º estágio corresponde à gastrulação, processo em que são originados os 3 folhetos germinativos (ectoderme, mesoderme e endoderme) e também as células germinativas primordiais, que posteriormente migram para a região de gônadas e são encarregadas de produzir os gametas.

Ao final da etapa de blastulação, a blástula está organizada em disco embrionário (epiblasto e hipoblasto) e trofoectoderma (trofoblasto).

Figura 1. Formação da linha primitiva.

Fonte: Adaptada de HYTTEL et al., 2012.

No geral a gastrulação é definida como o desenvolvimento do disco embrionário trilaminar a partir da diferenciação do epiblasto, que corresponde à porção embrionária (que de fato origina o embrião). Já o hipoblasto e o trofoectoderma formarão as estruturas extraembrionárias, os anexos embrionários.

     O processo inicia-se com a formação da linha primitiva, um acúmulo de células no polo caudal do disco embrionário em formato de meia-lua. Inicia-se então a entrada de células do epiblasto no espaço entre o epiblasto e o hipoblasto. As células que adentram este espaço originarão o endoderma e o mesoderma. As células formadoras do endoderma se integram e deslocam o hipoblasto, que está imediatamente abaixo do epiblasto, formando o endoderma. Outras células continuam posicionadas abaixo do epiblasto e do trofoectoderma formando o mesoderma intra e extraembrionário, respectivamente. O endoderma reveste a parte superior do saco vitelino primitivo (logo abaixo do epiblasto) e, na margem do disco embrionário, é contínuo com o hipoblasto. 

O mesoderma intraembrionário surge de uma porção de células que ingressaram pela linha primitiva, e que permanecem no espaço entre o epiblasto e hipoblasto. A formação do mesoderma não é restrita à área do disco embrionário. Neste sentido, células do mesoderma migram muito além do disco embrionário na forma de mesoderma extraembrionário. Cada um dos mesodermas (intra e extraembrionário) divide-se em duas camadas: uma associando-se ao epiblasto e trofoectoderma para formar o mesoderma somático ou parietal, e a outra associando-se ao endoderma e hipoblasto para formar o mesoderma visceral ou esplâncnico.

O mesoderma intraembrionário originará peritôneo e pleura. O trofectoderma associado ao mesoderma somático extraembrionário irão formar as camadas externas da parte embrionária da placenta, o cório.

Figura 2.  Duas diferentes fases do ingresso (setas) de células através da linha primitiva e nó primitivo. A: o disco embrionário visto de cima. A linha (B) indica a seção apresentada na visão oblíqua em “B”. 1: Membrana bucofaríngea; 2: Borda do corte da trofoectoderma e hipoblasto; 3: Células do mesoderma formando a notocorda; 4: Nó primitivo; 5: Linha primitiva; 6: Membrana cloacal. B: Seção oblíqua da linha primitiva. 7: Epiblasto; 8: Nó primitivo; 9: Linha primitiva; 10: Trofoectoderma; 11: Células do mesentoderma (laranja); 12: Células do mesoderma (vermelho); 13: Células do endoderma (amarelo); 14: Células do hipoblasto (verde). C: Secção obliqua algumas horas depois. 15: Mesoderma somático; 16: Mesoderma visceral; 17: Transição entre endoderma e hipoblasto; 18: Saco vitelino primitivo; 19: Celoma; 20: Cório; 21: Parede do saco vitelino. 

Fonte: HYTTEL et al., 2012.

A cavidade formada entre os mesodermas somático e visceral é conhecida como o celoma. Inicialmente, o celoma está situado apenas fora do disco embrionário e é então conhecido como celoma extraembrionário. Rapidamente, entretanto, a separação em mesoderma somático e visceral também envolve porções do mesoderma intraembrionário, estabelecendo então o celoma intraembrionário que, associado aos dobramentos craniocaudais e laterais do embrião, darão origem posteriormente às cavidades do corpo.

O mesoderma intraembrionário desenvolve-se paralelamente ao crescimento da linha primitiva. Rapidamente, a taxa de crescimento do disco embrionário ultrapassa o crescimento da linha primitiva. Após estender mais da metade do comprimento do disco embrionário, a linha primitiva gradualmente vai se localizando mais posteriormente como resultado desse crescimento diferencial.

   ECTODERMA DE SUPERFÍCIE: origina epiderme, cabelo, unhas e glândulas.

     ECTODERMA

        NEUROECTODERMA: sistema nervoso central e periférico.

      MESODERMA PARAXIAL: músculo estriado esquelético, vértebras, derme da  pele.

     MESODERMA

  MESODERMA INTERMEDIÁRIO: estruturas do sistema urinário e reprodutor.

    MESODERMA LATERAL: músculo das vísceras, membrana serosa da pleura, pericárdio e peritônio.

ENDODERMA   Origina os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e trato gastrointestinal.

      Uma população especializada de células do epiblasto em uma das extremidades da linha primitiva, chamada de nó primitivo, determina a extremidade cefálica do embrião. Células do epiblasto que ingressam através do nó primitivo formam uma estrutura mediana - a notocorda. As primeiras células a ingressarem pelo nó primitivo formam a placa pré-cordal, uma estrutura mesodérmica localizada imediatamente anterior à extremidade da notocorda.
          Existe regiões onde o epiblasto é tão fortemente aderido ao endoderma recém-formado que não há espaço para o mesoderma em crescimento. Anterior a notocorda, esta área fortemente aderida origina a membrana bucofaríngea (futura abertura entre a cavidade oral e a faringe). Posteriormente, a notocorda é delimitada por uma estrutura similar, a membrana cloacal (futuras aberturas em comum do intestino, órgãos urinários e trato reprodutivo na cloaca)

          Feito isso, a partir das margens laterais da placa neural formam pregas neurais as quais crescem em sentido dorsal, e a depressão central forma o sulco neural. As pregas neurais se aproximam até se fundirem formando o tubo neural. A fusão das pregas neurais prossegue do sentido cranial para caudal. Juntamente com a elevação e fusão das pregas, células localizadas nas cristas das pregas neurais, conhecidas como células da crista neural, perdem a adesão as suas células vizinhas, então migram para diferentes locais e participam da formação de vários outros tecidos, como: tegumento, partes do sistema nervoso, e partes do derivados do mesênquima craniofacial (FRANDSON, HYTTEL et al. 2014).

Figura 3. 1: Nó primitivo; 2: Linha primitiva; 3: Borda seccionada da trofoectoderma e hipoblasto; 4: Placa neural; 5: Sulco neural; 6: Somito. 

Fonte: Adaptado, HYTTEL et al., 2012.

Figura 4. Neurulação

Fonte: FRANDSON, et al. 2014.

VÍDEO 1 – Processo de neurulação.

FONTE: Adaptada de <https://www.youtube.com/watch?v=qzib8bdtK74> Acesso em: 5 de jan. 2018.  

        Durante a formação do tubo neural células do mesoderma paraxial de cada lado da notocorda condensam-se dando origem aos somitos, que originarão, a partir do mesoderma paraxial,, a maior parte do esqueleto axial. 

          De acordo com a distância da notocorda, o mesoderma é diferenciado em: mesoderma paraxial, intermediário e lateral. O mesoderma paraxial formara o esclerótomo e dermomiótomo. O mesoderma localizado ao lado dos somitos denomina-se mesoderma intermediário e o mesoderma mais afastado da notocorda é conhecido como mesoderma lateral. 

       No interior do mesoderma lateral surgem espaços que dão origem ao celoma, assim dividindo este mesoderma em duas camadas, a camada externa associada ao ectoderma compõe a somatopleura, que origina a parede corporal, e a camada interna do mesoderma lateral associada ao endoderma compõe a esplancnopleura, que se tornará a parede do trato gastrintestinal. (FRANDSON, et al. 2014.)

Figura 5 - Formação da somatopleura e esplancnopleura.

Fonte: FRANDSON, et al. 2014.

REFERÊNCIAS:

FACCIONI, L. C.; Modelos didáticos para compreensão do desenvolvimento embrionário inicial de animais domésticos. Revista de Educação Continuada em Medicina Veterinária e Zootecnia do CRMV-SP. São Paulo: Conselho Regional de Medicina Veterinária, v. 13, n. 1 (2015), p. 24 – 29, 2015.

FRANDSON, Rowen D.; WILKE, W. Lee; FAILS, Anna Dee; Anatomia e fisiologia dos animais de fazenda. 7ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

MOORE, Keith L; PERSAUD, T. V. N; TORCHIA, Mark G; Embriologia básica. 8ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013, 368p.

Clivagem

       Com a fecundação concluída, a célula volta ao seu modelo mitótico e o genoma embrionário único é estabelecido através da mistura dos cromossomos paternos e maternos. Com isso, o zigoto torna-se geneticamente apto a iniciar o desenvolvimento embrionário a partir de sucessivas divisões mitóticas chamadas clivagem (Imagem 3) (HYTTEL et al., 2012).

Figura 1: Clivagem embrionária.

Fonte: <http://brasilescola.uol.com.br/o-que-e/biologia/o-que-e-clivagem.htm>. Acesso em: 10 jan. 2018.

Processo de clivagem e ativação do genoma

          No zigoto ainda envolto pela ZP, a fase S da intérfase é concluída no decorrer do primeiro ciclo celular após a fertilização. Na sequência da primeira divisão mitótica, as células passam a ser chamadas de blastômeros e recebem uma cópia idêntica do genoma embrionário.  

          Diversas divisões mitóticas acontecem nesse estágio com muita rapidez, e são responsáveis por aumentar a carga celular do embrião, formando blastômeros cada vez menores sem alterar o tamanho do embrião.

       O processo de clivagem é iniciado durante o percurso em que o embrião é transportado do oviduto para o útero. Cada espécie possui um tempo diferente para que esse trajeto seja completado, tendo no final do processo a formação de uma estrutura chamada blastocisto (Tabela 1).

Tabela 1: Tempo necessário para migração do embrião, do oviduto até o útero, e seu estágio de desenvolvimento nas espécies domésticas.

 Figura 2: Processo de clivagem até a formação da mórula.

Fonte: Adaptada de HYTTEL et al., 2012.

Compactação

      No final da clivagem, quando a estrutura do embrião é identificada como mórula, as células externas se diferenciam em um epitélio fortemente compacto, conferindo ao embrião uma superfície mais lisa, sendo este o processo de compactação. Estas células externas que constituem o trofoectoderma ou trofoblasto, possuem grande importância na blastulação e gastrulação.

      Nesse mecanismo de compactação, há variações entre as espécies em relação ao período, como por exemplo: nos suínos esse evento ocorre precocemente no grau de desenvolvimento, geralmente com 8 células, já nos bovinos ocorre de maneira mais tardia, por volta de 16 a 32 células (HYTTEL et al., 2012).

 Vídeo 1 – Demonstração do processo de clivagem em embriões de camundongos.

Fonte: Adaptada de <https://www.youtube.com/watch?v=0Pc5E1xVXV0>. Acesso: 07 jan. 2018.

Áudio: <https://www.youtube.com/watch?v=6JQrXaf4lyU&t=94s>. Acesso em: 10 jan. 2018.

Tipos de clivagem

      Existem quatro tipos de clivagem: holoblástica igual, holoblástica desigual, meroblástica discoidal e meroblástica superficial. Essa variação de segmentação existe, devido à quantidade de vitelo que cada zigoto possui, como por exemplo: a clivagem dos mamíferos possui diferença quando comparada com a clivagem dos anfíbios, diferença essa devido à quantidade e disposição de vitelo. Através das imagens a seguir, será possível observar a diferença encontrada em cada clivagem das diferentes espécies.

Figura 3: Clivagem Holoblástica igual em Ovo Oligolécito de Mamíferos.

Fonte: Paiva (2018)

Figura 4: Clivagem Holoblástica desigual em Ovo Mesolécitos de Anfíbios.

Fonte: Paiva (2018)

Figura 5: Clivagem Meroblástica Discoidal em Ovo Megalécito de Aves e Répteis.

Fonte: Paiva (2018)

Figura 6 : Clivagem Meroblástica Superficial em Ovo Centrolécito de Aracnídeos.

Fonte: Paiva (2018)

REFERÊNCIAS

Tipos de ovos

Durante o crescimento dos ovócitos, além do aumento quantitativo do citoplasma, ocorre também, o acúmulo de vitelo.

A classificação dos ovos é feita de acordo com a quantidade de vitelo, que varia conforme a espécie (Figura 1).

Figura 1: Tipos de ovos.
Ilustrações de: Adilson Secco.

a) Ovos oligolécitos: apresentam pouca quantidade de vitelo distribuído uniformemente. Esse tipo ovo é encontrado, por exemplo, no ouriço-do-mar. Ovos de mamíferos placentários também são classificados como oligolécitos, no entanto, alguns autores preferem utilizar o termo alécito.

b) Ovos mesolécitos ou heterolécitos: têm uma quantidade moderada de vitelo, localizada em um dos polos, chamado de polo vegetal. Os ovos de anfíbios são representantes desse tipo.

c) Ovos megalécitos ou telolécitos: são encontrados em aves, répteis e peixes, e apresentam grande quantidade de vitelo. Ocorre uma segregação do citoplasma e do vitelo, este aparece como uma massa compacta no interior do ovo, enquanto aquele fica restrito a uma fina camada sobre a superfície, zona que contém o núcleo.

d) Ovos centrolécitos: o vitelo esta situado no centro do ovo em grande quantidade. Esse tipo de ovo é típico dos insetos (GARCIA; FERNÁNDEZ, 2012).

REFERÊNCIA

GARCIA, S. M. L.; FERNÁNDEZ, C. G. Embriologia. 3ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.

   

Ovogênese em aves

Nas aves, diferentemente de mamíferos, apenas o lado esquerdo do sistema reprodutor feminino (SRF) se desenvolve (Figura 1).

Figura 1: Sistema reprodutor feminino das aves.
Fonte: McCracken, Kainer e Spurgeon (2004).

Durante a fase embrionária das aves ocorre a formação de ambos os lados do SRF. No entanto, o ovário e oviduto direito regridem devido à ação do hormônio anti-Mulleriano (AMH). O lado esquerdo não sofre regressão, pois apresenta uma quantidade maior de receptores de estrogênio, este tem a capacidade de inibir o efeito do AMH.

                Ovário

O ovário das aves apresenta folículos de diferentes tamanhos que se desenvolvem devido ao acúmulo de vitelo.

Em mamíferos durante um intervalo de vários dias ou semanas diversos folículos podem ovular, enquanto que em aves um único folículo ovula e o ovócito secundário (gema) é liberado, mas dentro de um intervalo mais curto, preferencialmente todos os dias. 

A hierarquia folicular refere-se a ordem em que os folículos ovulam os ovócitos secundários. Na Figura 2, estão apresentados folículos em diferentes estágios de desenvolvimento, de acordo com a hierarquia o maior folículo (F1) é o próximo a ovular, seguido por F2 e assim por diante.

Figura 2: Hierarquia dos folículos.
Fonte:<http://www.uff.br/webvideoquest/SE/rep.htm>.  Acesso em: 08 jan. 2018.

Além do desenvolvimento dos folículos, no ovário ocorre também a produção de hormônios: os androgênios, que são responsáveis pelas características sexuais secundárias da galinha (cristas e barbelas); a progesterona, que atua na secreção de albúmen e indução do pico de LH; e o estrogênio, que atua na síntese da gema e na mobilização de cálcio para a formação da casca (RUTZ et al., 2007).

                Oviduto

Quando ocorre a ovulação, o ovócito (gema) é liberado no oviduto. Esse diferente do oviduto dos mamíferos  é subdividido em infundíbulo, magno, istmo, útero e vagina, e a maioria destas seções apresentam funções na formação dos ovos, estas estão listadas na Figura 3.

Figura 3: Seções do oviduto e suas funções.

Imagem adaptada de: Neves e Martins (2008). 

Fonte do conteúdo:<http://articles.extension.org/pages/65372/avian-reproductive-systemfemale> e <http://www.uff.br/webvideoquest/SE/formacao.htm>.  Acesso em: 08 jan. 2018.

REFERÊNCIAS

MCCRACKEN, T. O.; KAINER, R. A.; SPURGEON, T. L. Spurgeon - Atlas Colorido de Anatomia de Grandes Animais. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

NEVES, D. P.; MARTINS, N. R. S. O Garnisé: criação, raças, doenças, vacinação. São Paulo: Editora Tecmedd, 2008.

RUTZ, F. et al. Avanços na fisiologia e desempenho reprodutivo de aves domésticas. Rev. Bras. Reprod. Anim., v. 31, n. 3, p. 307–317, 2007.

Fecundação

        A fecundação consiste na união “ao acaso” dos gametas femininos e masculinos, ambos haploides, gerando um indivíduo com característica genética única. E esse evento ocorre na região da ampola do oviduto (HYTTEL et al., 2012).

 Figura 1: Espermatozoides ao redor do ovócito.

Fonte: <http://www.dacelulaaosistema.uff.br/?p=29>. Acesso em: 09 jan. 2018.

       O complexo que é liberado na ampola do oviduto consiste em três componentes (Figura 2): o ovócito, que está pausado na metáfase da meiose II (na maioria das espécies); a zona pelúcida, uma matriz extracelular formada por glicoproteínas que envolve o ovócito; e as células do cumulus, que são várias células do cumulus oophorus inseridas em uma matriz extracelular constituída principalmente de ácido hialurônico (HYTTEL et al., 2012). 

Figura 2: Estruturas que compõe o ovócito.

Fonte: Adpatada de JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013.

Condução do espermatozoide no aparelho reprodutor feminino

       A cópula não é igual para todas as espécies domésticas. Elas possuem durações distintas e a região em que o sêmen é liberado varia de acordo com a espécie em questão, como é possível observar na tabela 1 e imagem 3 (HYTTEL et al., 2012). 

Tabela 1 – Região em que o sêmen é liberado no aparelho reprodutor da fêmea.

Fonte: HYTTEL et al., 2012.

Figura 3: Região em que o sêmen é liberado no aparelho reprodutor da fêmea.

Fonte: Adaptada de HORST; HANS, 2011.

     Em relação ao ejaculado das espécies domésticas, o volume e as concentrações de espermatozoides são diferentes, como é possível notar na tabela 2.

Tabela 2 – Quantidade em volume e concentração do ejaculado dos animais domésticos

Fonte: Adaptada de HYTTEL et al., 2012.

       O elevado tônus e a alta motilidade da túnica muscular do aparelho genital feminino é fundamental para que o espermatozoide chegue à ampola do oviduto. E, esse transporte é dividido em duas fases: fase rápida e fase sustentada de transporte.

            A fase rápida ocorre logo após a cópula, onde alguns espermatozoides alcançam rapidamente o ovócito. Porém, os mesmos ainda não são capazes de realizar a fertilização do ovócito pois  não passaram pela capacitação espermática. Já na fase sustentada de transporte, os espermatozoides que estavam nos reservatórios (na junção útero-tubárica ou na cérvix) são conduzidos para o oviduto durante um longo período e de maneira mais regular.

  Um dos principais fatores que impede o transporte do espermatozoide é a cérvix uterina, que pode servir como reservatório espermático. Na maior parte do ciclo estral, um muco viscoso impede a penetração dos espermatozoides através do canal cervical. No estro, a composição deste muco é alterada, formando um caminho privilegiado pela qual os espermatozóides conseguem se mover mais facilmente e alcançar o oviduto (HYTTEL et al., 2012).

Capacitação espermática

            Os espermatozoides não fertilizam o ovócito logo que entram em contato com o trato genital feminino, pois necessitam passar por um período chamado de capacitação. O local onde este processo ocorre varia de acordo com a região onde o sêmen foi depositado. Nas espécies em que esta deposição ocorreu na cérvix (imagem 3), a capacitação provavelmente se inicia no útero e termina no istmo do oviduto. Já nas espécies onde o espermatozoide foi liberado intravaginal (imagem 3), possivelmente a capacitação tem seu início na cérvix. Os espermatozoides nem sempre se capacitam ao mesmo tempo, por esse fato é possível observar diferentes estágios de capacitação dependendo da região em que é encontrado. 

             O mecanismo de capacitação do espermatozoide é bastante complexo. É necessário que a membrana plasmática da cabeça do gameta sofra diversas modificações, tais como:
• A cobertura glicoproteica e das proteínas seminais devem ser totalmente removidas da superfície do espermatozoide (adsorvidas durante a estocagem no epidídimo e a ejaculação);
•O acoplamento funcional das cascatas transdutoras de sinal que controlam o começo da reação acrossomal por glicoproteínas da zona pelúcida;
• As mudanças de motilidade dos flagelos, fundamentais para a penetração na zona pelúcida;
• O desenvolvimento da sua capacidade em fundir-se com a membrana plasmática do ovócito.

      Todas essas alterações que o espermatozoide sofre, são somados com modificações do metabolismo, nas atribuições biofísicas da membrana plasmática e na fosforilação proteica, que em conjunto, torna o espermatozoide pronto para a fecundação (HYTTEL et al., 2012). 

Vídeo 1 – Demonstração do processo de capacitação do espermatozoide.

Fonte: Adaptada de <https://www.youtube.com/watch?v=irmMfL-QSNM>. Acesso em: 10 jan. 2018.

Áudio: <https://www.youtube.com/watch?v=6JQrXaf4lyU&t=94s>. Acesso em: 10 jan. 2018.

Interações espermáticas com a zona pelúcida

          Para que o espermatozoide fecunde o ovócito, é necessário que ele atravesse primeiramente a corona radiata (Figura 4). Esta região é composta por células foliculares que envolvem o ovócito, e possuem funções importantes na liberação de sinais químicos para atrair o espermatozoide (quimiotaxia), bem como fornecer proteínas vitais para o ovócito.

          Após a corona radiata está situada a zona pelúcida (ZP), uma matriz extracelular formada por diferentes tipos de glicoproteínas, que envolve o ovócito. A ZP possui grande importância para a fertilização, estando envolvida com:

• Adesão e ligação do espermatozoide capacitado;

• Reação acrossomal;

• Alterações na ZP ocasionadas pela fecundação que previne a polispermia.

Figura 4: Penetração do espermatozoide na corona radiata e interação com a zona pelúcida.

Fonte: <https://thefullertoninformer.com/2016/07/>. Acesso em: 10 jan. 2018.

Adesão dos espermatozoides à zona pelúcida e reação acrossomal

          A adesão, primeiro contato do espermatozoide com a zona pelúcida é considerada uma associação fraca e inespecífica entre os gametas envolvidos. Já a ligação subsequente, é bastante espécie-específica e é mediado por receptores complementares da zona pelúcida, como por exemplo no camundongo, que essa adesão inicial é mediada pela ZP3, que se liga à receptores na cabeça anterior do espermatozoide com o acrossoma intacto.

          Após essa ligação com a zona pelúcida, o espermatozoide sofre a reação acrossomal, onde ocorre a liberação de enzimas hidrolíticas pelo acrossomo da cabeça do espermatozoide. Esse evento permite que o espermatozoide penetre na matriz da ZP por uma harmonia da digestão enzimática das glicoproteínas da ZP e da alta mobilidade da cauda do espermatozoide.

          Essa reação consiste em uma junção organizada da membrana plasmática do espermatozoide e da membrana acrossomal externa, originando inúmeras vesículas pequenas (vesiculação). Seguido desse processo, o material enzimático do acrossoma é disseminado, e o núcleo do espermatozoide fica coberto somente pela membrana acrossomal interna.

          As enzimas que estão envolvidas nessa reação acrossomal são a acrosina e hialuronidase, ambas induzidas pela glicoproteína ZP3 em camundongos. Com o término desse mecanismo, o espermatozoide consegue romper mais uma barreira, a zona pelúcida (HYTTEL et al., 2012). 

Vídeo 2 – Demonstração da adesão do espermatozoide à zona pelúcida e reação acrossomal.

Fonte: Adaptada de <https://www.youtube.com/watch?v=K87ujFKq-fA&t=24s>. Acesso: 10 jan. 2018.

Áudio: <https://www.youtube.com/watch?v=6JQrXaf4lyU&t=94s>. Acesso em: 10 jan. 2018.

Adesão e fusão do espermatozoide ao ovócito

        Com o processo anterior concluído, o espermatozoide é aderido e fundido junto com a membrana plasmática do ovócito. Ambas as membranas são fundidas, e o espermatozoide fertilizante, juntamente com sua cauda é englobado pelo ovócito (HYTTEL et al., 2012). 

Vídeo 3 – Demonstração da adesão e penetração do espermatozoide ao ovócito

Fonte: Adaptada de <https://www.youtube.com/watch?v=K87ujFKq-fA&t=24s>. Acesso: 10 jan. 2018.

Áudio: <https://www.youtube.com/watch?v=6JQrXaf4lyU&t=94s>. Acesso em: 10 jan. 2018.

Processo de ativação do ovócito

      Quando por fim, o espermatozoide alcança o ovócito, ocorre a ativação ovocitária, que rapidamente determina o bloqueio à fertilização poliespermática, e ocasiona a retomada da meiose. Essa ativação ocorre devido ao aumento na concentração do íon cálcio citosólico, que dependendo da espécie, esse aumento ocorre quase simultaneamente à fusão das membranas dos gametas.

            Esse aumento na concentração de cálcio não só evita a polispermia, como também põe fim no bloqueio meiótico de modo que a meiose II seja concluída. Posteriormente, em resposta a essa ativação, o ovócito promove a síntese de RNAm maternos para a tradução e mudanças na obtenção proteica (HYTTEL et al., 2012).

Bloqueio à polispermia

             A reação cortical é responsável por evitar a polispermia, e ela acontece por meio de exocitose de grânulos secretórios, os denominados grânulos corticais, do ovócito. O material desses grânulos corticais são proteases, fosfatases ácidas, mucopolissacarídeos, peroxidase e ativador de plasminogênio. E, quando esse produto secretado entra em contato com a membrana do ovócito e da zona pelúcida, é capaz de modifica-las impedindo a polispermia (HYTTEL et al., 2012).

Retomada da meiose e constituição dos pro-núcleos feminino e masculino

           Com a segunda divisão meiótica concluída, são obtidas duas células-filhas. Uma que recebe pouco citoplasma e é denominada 2º corpúsculo polar, e a outra que recebe a maior parte do citoplasma e organelas, que é o óvulo. No decorrer do processo são formados os 2 pro-núcleos, materno e paterno, e a cauda do espermatozoide é posteriormente degenerada. Os dois pro-núcleos se aproximam com auxílio do citoesqueleto, e finalmente se unem em um processo chamado de cariogamia, formando então o núcleo do zigoto. O próximo passo será realizar a clivagem (HYTTEL et al., 2012).

Vídeo 4 – Demonstração da ativação do ovócito, reação cortical e retomada da meiose.

Fonte: Adaptada de <https://www.youtube.com/watch?v=K87ujFKq-fA&t=24s>. Acesso: 10 jan. 2018.

Áudio: <https://www.youtube.com/watch?v=6JQrXaf4lyU&t=94s>. Acesso em: 10 jan. 2018.

REFERÊNCIAS