GASTRULAÇÃO

A embriologia compreende uma série de processos do desenvolvimento animal. Pode ser dividida em 5 estágios:

1.Gametogênese: produção de gametas
2.Fertilização: formação do zigoto

3.Clivagem: zigoto → mórula

4.Blastulação: Blástula (embrião de 2 folhetos)

5.Gastrulação: Gástrula (embrião de 3 folhetos)

6.Neurulação: gástrula → nêurula

7.Organogênese: formação dos órgãos 

O 5º estágio corresponde à gastrulação, processo em que são originados os 3 folhetos germinativos (ectoderme, mesoderme e endoderme) e também as células germinativas primordiais, que posteriormente migram para a região de gônadas e são encarregadas de produzir os gametas.

Ao final da etapa de blastulação, a blástula está organizada em disco embrionário (epiblasto e hipoblasto) e trofoectoderma (trofoblasto).

Figura 1. Formação da linha primitiva.

Fonte: Adaptada de HYTTEL et al., 2012.

No geral a gastrulação é definida como o desenvolvimento do disco embrionário trilaminar a partir da diferenciação do epiblasto, que corresponde à porção embrionária (que de fato origina o embrião). Já o hipoblasto e o trofoectoderma formarão as estruturas extraembrionárias, os anexos embrionários.

     O processo inicia-se com a formação da linha primitiva, um acúmulo de células no polo caudal do disco embrionário em formato de meia-lua. Inicia-se então a entrada de células do epiblasto no espaço entre o epiblasto e o hipoblasto. As células que adentram este espaço originarão o endoderma e o mesoderma. As células formadoras do endoderma se integram e deslocam o hipoblasto, que está imediatamente abaixo do epiblasto, formando o endoderma. Outras células continuam posicionadas abaixo do epiblasto e do trofoectoderma formando o mesoderma intra e extraembrionário, respectivamente. O endoderma reveste a parte superior do saco vitelino primitivo (logo abaixo do epiblasto) e, na margem do disco embrionário, é contínuo com o hipoblasto. 

O mesoderma intraembrionário surge de uma porção de células que ingressaram pela linha primitiva, e que permanecem no espaço entre o epiblasto e hipoblasto. A formação do mesoderma não é restrita à área do disco embrionário. Neste sentido, células do mesoderma migram muito além do disco embrionário na forma de mesoderma extraembrionário. Cada um dos mesodermas (intra e extraembrionário) divide-se em duas camadas: uma associando-se ao epiblasto e trofoectoderma para formar o mesoderma somático ou parietal, e a outra associando-se ao endoderma e hipoblasto para formar o mesoderma visceral ou esplâncnico.

O mesoderma intraembrionário originará peritôneo e pleura. O trofectoderma associado ao mesoderma somático extraembrionário irão formar as camadas externas da parte embrionária da placenta, o cório.

Figura 2.  Duas diferentes fases do ingresso (setas) de células através da linha primitiva e nó primitivo. A: o disco embrionário visto de cima. A linha (B) indica a seção apresentada na visão oblíqua em “B”. 1: Membrana bucofaríngea; 2: Borda do corte da trofoectoderma e hipoblasto; 3: Células do mesoderma formando a notocorda; 4: Nó primitivo; 5: Linha primitiva; 6: Membrana cloacal. B: Seção oblíqua da linha primitiva. 7: Epiblasto; 8: Nó primitivo; 9: Linha primitiva; 10: Trofoectoderma; 11: Células do mesentoderma (laranja); 12: Células do mesoderma (vermelho); 13: Células do endoderma (amarelo); 14: Células do hipoblasto (verde). C: Secção obliqua algumas horas depois. 15: Mesoderma somático; 16: Mesoderma visceral; 17: Transição entre endoderma e hipoblasto; 18: Saco vitelino primitivo; 19: Celoma; 20: Cório; 21: Parede do saco vitelino. 

Fonte: HYTTEL et al., 2012.

A cavidade formada entre os mesodermas somático e visceral é conhecida como o celoma. Inicialmente, o celoma está situado apenas fora do disco embrionário e é então conhecido como celoma extraembrionário. Rapidamente, entretanto, a separação em mesoderma somático e visceral também envolve porções do mesoderma intraembrionário, estabelecendo então o celoma intraembrionário que, associado aos dobramentos craniocaudais e laterais do embrião, darão origem posteriormente às cavidades do corpo.

O mesoderma intraembrionário desenvolve-se paralelamente ao crescimento da linha primitiva. Rapidamente, a taxa de crescimento do disco embrionário ultrapassa o crescimento da linha primitiva. Após estender mais da metade do comprimento do disco embrionário, a linha primitiva gradualmente vai se localizando mais posteriormente como resultado desse crescimento diferencial.

   ECTODERMA DE SUPERFÍCIE: origina epiderme, cabelo, unhas e glândulas.

     ECTODERMA

        NEUROECTODERMA: sistema nervoso central e periférico.

      MESODERMA PARAXIAL: músculo estriado esquelético, vértebras, derme da  pele.

     MESODERMA

  MESODERMA INTERMEDIÁRIO: estruturas do sistema urinário e reprodutor.

    MESODERMA LATERAL: músculo das vísceras, membrana serosa da pleura, pericárdio e peritônio.

ENDODERMA   Origina os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e trato gastrointestinal.

      Uma população especializada de células do epiblasto em uma das extremidades da linha primitiva, chamada de nó primitivo, determina a extremidade cefálica do embrião. Células do epiblasto que ingressam através do nó primitivo formam uma estrutura mediana - a notocorda. As primeiras células a ingressarem pelo nó primitivo formam a placa pré-cordal, uma estrutura mesodérmica localizada imediatamente anterior à extremidade da notocorda.
          Existe regiões onde o epiblasto é tão fortemente aderido ao endoderma recém-formado que não há espaço para o mesoderma em crescimento. Anterior a notocorda, esta área fortemente aderida origina a membrana bucofaríngea (futura abertura entre a cavidade oral e a faringe). Posteriormente, a notocorda é delimitada por uma estrutura similar, a membrana cloacal (futuras aberturas em comum do intestino, órgãos urinários e trato reprodutivo na cloaca)

          Feito isso, a partir das margens laterais da placa neural formam pregas neurais as quais crescem em sentido dorsal, e a depressão central forma o sulco neural. As pregas neurais se aproximam até se fundirem formando o tubo neural. A fusão das pregas neurais prossegue do sentido cranial para caudal. Juntamente com a elevação e fusão das pregas, células localizadas nas cristas das pregas neurais, conhecidas como células da crista neural, perdem a adesão as suas células vizinhas, então migram para diferentes locais e participam da formação de vários outros tecidos, como: tegumento, partes do sistema nervoso, e partes do derivados do mesênquima craniofacial (FRANDSON, HYTTEL et al. 2014).

Figura 3. 1: Nó primitivo; 2: Linha primitiva; 3: Borda seccionada da trofoectoderma e hipoblasto; 4: Placa neural; 5: Sulco neural; 6: Somito. 

Fonte: Adaptado, HYTTEL et al., 2012.

Figura 4. Neurulação

Fonte: FRANDSON, et al. 2014.

VÍDEO 1 – Processo de neurulação.

FONTE: Adaptada de <https://www.youtube.com/watch?v=qzib8bdtK74> Acesso em: 5 de jan. 2018.  

        Durante a formação do tubo neural células do mesoderma paraxial de cada lado da notocorda condensam-se dando origem aos somitos, que originarão, a partir do mesoderma paraxial,, a maior parte do esqueleto axial. 

          De acordo com a distância da notocorda, o mesoderma é diferenciado em: mesoderma paraxial, intermediário e lateral. O mesoderma paraxial formara o esclerótomo e dermomiótomo. O mesoderma localizado ao lado dos somitos denomina-se mesoderma intermediário e o mesoderma mais afastado da notocorda é conhecido como mesoderma lateral. 

       No interior do mesoderma lateral surgem espaços que dão origem ao celoma, assim dividindo este mesoderma em duas camadas, a camada externa associada ao ectoderma compõe a somatopleura, que origina a parede corporal, e a camada interna do mesoderma lateral associada ao endoderma compõe a esplancnopleura, que se tornará a parede do trato gastrintestinal. (FRANDSON, et al. 2014.)

Figura 5 - Formação da somatopleura e esplancnopleura.

Fonte: FRANDSON, et al. 2014.

REFERÊNCIAS:

FACCIONI, L. C.; Modelos didáticos para compreensão do desenvolvimento embrionário inicial de animais domésticos. Revista de Educação Continuada em Medicina Veterinária e Zootecnia do CRMV-SP. São Paulo: Conselho Regional de Medicina Veterinária, v. 13, n. 1 (2015), p. 24 – 29, 2015.

FRANDSON, Rowen D.; WILKE, W. Lee; FAILS, Anna Dee; Anatomia e fisiologia dos animais de fazenda. 7ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

MOORE, Keith L; PERSAUD, T. V. N; TORCHIA, Mark G; Embriologia básica. 8ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013, 368p.