A embriologia compreende uma série de processos do desenvolvimento animal. Pode ser dividida em 5 estágios:
1.Gametogênese:
produção de gametas
2.Fertilização: formação do zigoto
2.Fertilização: formação do zigoto
3.Clivagem:
zigoto → mórula
4.Blastulação:
Blástula (embrião
de 2 folhetos)
5.Gastrulação:
Gástrula (embrião de 3 folhetos)
6.Neurulação:
gástrula → nêurula
7.Organogênese:
formação dos órgãos
O 5º
estágio corresponde à gastrulação,
processo em que são originados os 3 folhetos germinativos (ectoderme, mesoderme e endoderme)
e também as células germinativas
primordiais,
que
posteriormente migram para a região de gônadas e são encarregadas de produzir
os gametas.
Ao
final da etapa de blastulação,
a blástula está organizada em disco embrionário (epiblasto e hipoblasto)
e trofoectoderma
(trofoblasto).
Figura 1. Formação da linha primitiva.
Fonte: Adaptada de HYTTEL et al., 2012.
No
geral a gastrulação é
definida como o desenvolvimento do disco embrionário trilaminar a
partir da diferenciação do epiblasto, que corresponde à porção embrionária (que
de fato origina o embrião). Já o hipoblasto
e o trofoectoderma
formarão as estruturas extraembrionárias, os anexos embrionários.
O processo inicia-se com a formação da linha
primitiva, um acúmulo de células no polo caudal do
disco embrionário em formato de meia-lua. Inicia-se então a entrada de células
do epiblasto no espaço entre o epiblasto e o hipoblasto. As
células que adentram este espaço originarão o endoderma e o mesoderma. As
células formadoras do endoderma se integram e deslocam o hipoblasto, que
está imediatamente abaixo do epiblasto, formando o endoderma. Outras células
continuam posicionadas abaixo do epiblasto e do trofoectoderma
formando o mesoderma intra e
extraembrionário, respectivamente. O endoderma reveste a parte superior do saco
vitelino primitivo (logo abaixo do epiblasto) e, na margem do disco
embrionário, é contínuo com o hipoblasto.
O mesoderma
intraembrionário
surge
de uma porção de células que ingressaram pela linha primitiva, e que permanecem
no espaço entre o epiblasto e hipoblasto. A
formação do mesoderma não é restrita à área do disco embrionário. Neste
sentido, células do mesoderma migram muito além do disco embrionário na forma
de mesoderma extraembrionário.
Cada um dos mesodermas (intra e
extraembrionário) divide-se em duas camadas: uma associando-se ao epiblasto e trofoectoderma para
formar o mesoderma somático ou
parietal, e a outra associando-se ao endoderma e hipoblasto para
formar o mesoderma visceral ou
esplâncnico.
O mesoderma intraembrionário
originará peritôneo e
pleura. O trofectoderma
associado ao mesoderma somático extraembrionário irão formar as camadas
externas da parte embrionária da placenta, o cório.
Figura 2. Duas diferentes fases do ingresso (setas) de células através da linha primitiva e nó primitivo. A: o disco embrionário visto de cima. A linha (B) indica a seção apresentada na visão oblíqua em “B”. 1: Membrana bucofaríngea; 2: Borda do corte da trofoectoderma e hipoblasto; 3: Células do mesoderma formando a notocorda; 4: Nó primitivo; 5: Linha primitiva; 6: Membrana cloacal. B: Seção oblíqua da linha primitiva. 7: Epiblasto; 8: Nó primitivo; 9: Linha primitiva; 10: Trofoectoderma; 11: Células do mesentoderma (laranja); 12: Células do mesoderma (vermelho); 13: Células do endoderma (amarelo); 14: Células do hipoblasto (verde). C: Secção obliqua algumas horas depois. 15: Mesoderma somático; 16: Mesoderma visceral; 17: Transição entre endoderma e hipoblasto; 18: Saco vitelino primitivo; 19: Celoma; 20: Cório; 21: Parede do saco vitelino.
Fonte: HYTTEL et al., 2012.
A cavidade formada entre os mesodermas
somático e visceral é conhecida como o celoma.
Inicialmente, o celoma está situado apenas fora do disco embrionário e é então
conhecido como celoma extraembrionário.
Rapidamente, entretanto, a separação em mesoderma somático e visceral também
envolve porções do mesoderma intraembrionário,
estabelecendo então o celoma intraembrionário
que,
associado aos dobramentos craniocaudais e laterais do embrião, darão origem
posteriormente às cavidades do corpo.
O mesoderma intraembrionário
desenvolve-se paralelamente ao crescimento da linha primitiva. Rapidamente, a
taxa de crescimento do disco embrionário ultrapassa o crescimento da linha
primitiva. Após estender mais da metade do comprimento do disco embrionário, a
linha primitiva gradualmente vai se localizando mais posteriormente como
resultado desse crescimento diferencial.
ECTODERMA
DE SUPERFÍCIE: origina epiderme, cabelo, unhas e glândulas.
ECTODERMA
NEUROECTODERMA:
sistema nervoso central e periférico.
MESODERMA
PARAXIAL: músculo estriado esquelético, vértebras, derme da pele.
MESODERMA
MESODERMA
INTERMEDIÁRIO: estruturas do sistema urinário e reprodutor.
MESODERMA
LATERAL: músculo das vísceras, membrana serosa da pleura, pericárdio e
peritônio.
ENDODERMA Origina
os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e trato gastrointestinal.
Uma população
especializada de células do epiblasto em uma das
extremidades da linha primitiva, chamada de nó
primitivo, determina a extremidade cefálica do
embrião.
Células do epiblasto que ingressam através do nó primitivo formam uma estrutura
mediana - a notocorda. As primeiras células a ingressarem pelo nó primitivo
formam a placa pré-cordal,
uma estrutura mesodérmica localizada imediatamente anterior à extremidade da
notocorda.
Existe regiões onde o epiblasto é tão fortemente aderido ao endoderma recém-formado que não há espaço para o mesoderma em crescimento. Anterior a notocorda, esta área fortemente aderida origina a membrana bucofaríngea (futura abertura entre a cavidade oral e a faringe). Posteriormente, a notocorda é delimitada por uma estrutura similar, a membrana cloacal (futuras aberturas em comum do intestino, órgãos urinários e trato reprodutivo na cloaca)
Existe regiões onde o epiblasto é tão fortemente aderido ao endoderma recém-formado que não há espaço para o mesoderma em crescimento. Anterior a notocorda, esta área fortemente aderida origina a membrana bucofaríngea (futura abertura entre a cavidade oral e a faringe). Posteriormente, a notocorda é delimitada por uma estrutura similar, a membrana cloacal (futuras aberturas em comum do intestino, órgãos urinários e trato reprodutivo na cloaca)
Feito
isso, a partir das margens laterais da placa neural formam pregas neurais as
quais crescem em sentido dorsal, e a depressão central forma o sulco neural. As
pregas neurais se aproximam até se fundirem formando o tubo neural. A fusão das
pregas neurais prossegue do sentido cranial para caudal. Juntamente com a
elevação e fusão das pregas, células localizadas nas cristas das pregas
neurais, conhecidas como células da crista neural, perdem a adesão as suas
células vizinhas, então migram para diferentes locais e participam da formação
de vários outros tecidos, como: tegumento, partes do sistema nervoso, e partes
do derivados do mesênquima
craniofacial (FRANDSON,
HYTTEL
et al. 2014).
Figura 3. 1: Nó primitivo; 2: Linha primitiva; 3: Borda seccionada da trofoectoderma e hipoblasto; 4: Placa neural; 5: Sulco neural; 6: Somito.
Fonte: Adaptado, HYTTEL et al., 2012.
Figura 4. Neurulação
Fonte: FRANDSON,
et al. 2014.
VÍDEO 1 – Processo
de neurulação.
FONTE:
Adaptada
de <https://www.youtube.com/watch?v=qzib8bdtK74> Acesso em:
5 de jan.
2018.
Durante
a formação do tubo neural células do mesoderma paraxial
de cada lado da notocorda condensam-se dando origem aos somitos, que originarão,
a partir do mesoderma paraxial,,
a
maior parte do esqueleto axial.
De acordo com a distância da notocorda, o mesoderma é diferenciado em:
mesoderma paraxial,
intermediário e lateral. O mesoderma paraxial
formara o esclerótomo
e dermomiótomo.
O mesoderma localizado ao lado dos somitos denomina-se mesoderma intermediário
e o mesoderma mais afastado da notocorda é conhecido como mesoderma lateral.
No
interior do mesoderma lateral surgem espaços que dão origem ao celoma, assim
dividindo este mesoderma em duas camadas, a camada externa associada ao
ectoderma compõe a somatopleura,
que origina a parede corporal, e a camada interna do mesoderma lateral
associada ao endoderma compõe a esplancnopleura,
que se tornará a parede do trato gastrintestinal. (FRANDSON,
et al. 2014.)
Figura 5 - Formação
da somatopleura
e esplancnopleura.
Fonte: FRANDSON,
et al. 2014.
REFERÊNCIAS:
FACCIONI, L. C.; Modelos didáticos para compreensão do desenvolvimento embrionário inicial de animais domésticos. Revista de Educação Continuada em Medicina Veterinária e Zootecnia do CRMV-SP. São Paulo: Conselho
Regional de Medicina Veterinária, v.
13, n. 1 (2015), p. 24 – 29, 2015.
FRANDSON,
Rowen D.; WILKE, W. Lee; FAILS, Anna Dee; Anatomia
e fisiologia
dos animais
de fazenda.
7ª
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2014.
MOORE,
Keith L; PERSAUD, T. V. N; TORCHIA, Mark G; Embriologia
básica.
8ª
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013, 368p.
